14 ..

4.4 Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Принципы классификации дрожжей

Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 510–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.
Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4.

Рис. 4.4 - Форма дрожжевых клеток:

а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,

г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная

Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.

1. Вегетативное размножение

Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением.

Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.

Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.

Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.

2. Половое размножение

Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.

Классификация дрожжей

Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.

Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.

Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.

Семейство сахаромицетов

Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces. Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae . Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis . Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами.

Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера).

Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.

Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения , развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам , не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам , так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.

Семейство шизосахаромицетов

Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.

Семейство сахаромикодов

Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами.

По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).

Вопросы для самопроверки

1. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?

2. Что такое «мицелий», «гифы»?

3. Какой тип клеточной организации имеют большинство грибов?

4. Чем отличаются между собой высшие и низшие грибы?

5. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?

6. Какие признаки положены в основу классификации грибов?

7. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.

8. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями порчи плодов и овощей?

9. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?

10. Какие способы размножения грибов Вы знаете?

11. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?

12. Перечислите основные стадии полового размножения грибов.

13. Что образуется в результате полового размножения у фикомицетов, аскомицетов, базидиомицетов?

15. Каковы формы и размеры дрожжевых клеток?

16. Каково строение дрожжевой клетки?

17. Как размножаются дрожжи?

18. Какие признаки положены в основу классификации спорогенных дрожжей Кудрявцева?

19. Охарактеризуйте семейство дрожжей-шизосахаромицетов.

20. Какие признаки положены в основу классификации аспорогенных дрожжей Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия?

21. Что такое культурные и дикие дрожжи?

22. Охарактеризуйте дрожжи низового и верхового брожения.

В каких условиях осуществляется половое размножение дрожжей - аскомицетов?

Литература

1. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 500 с.

2. Чурбанова И.Н. Микробиология. – М.: Высшая школа, 1987. – 240 с.

3. Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с.

4. Асонов Н.Р. Микробиология. - 3-е издание, перераб. и доп.– М.: Колос, 1997. – 352 с.

Представителями одноклеточных грибов являются, например, дрожжи .

Дрожжевых грибов известно около 500 видов. Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Они не образуют типичного мицелия. Эти микроскопические грибы состоят из одной клетки, имеющей форму шарика. Размножаются дрожжи почкованием: на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведёт самостоятельный образ жизни. Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки.

С давних пор человек использует дрожжи для приготовления хлеба.

Дрожжи быстро растут, что определяется необычайно высокой скоростью их обмена веществ. При этом они значительно изменяют химический состав окружающей среды. Наиболее известный процесс, который они осуществляют, – спиртовое брожение. Дрожжи питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, делают его лёгким и пористым.

Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится:

• синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
• тип убихинонов (с 5-7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8-10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
• тип почкования (см. раздел жизненный цикл);
• содержание ГЦ пар в ДНК (26-48 % у аскомицетных, 44-70 % у базидиомицетных);
• наличие фермента уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Особенности метаболизма дрожжей

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).

Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия.

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, вид Kluyveromyces fragilis - инулин. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют ферментом уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение дрожжей

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл дрожжей

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

• Saccharomycotina
• Taphrinomycotina
  • Schizosaccharomycetes

• Urediniomycetes
  • Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.

Плесневые грибы. Дрожжи

К моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.

При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами - гаметангиями , которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочислен-

ными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.

Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Они используются для получения алкогольных напитков (мукоровые дрожжи), соевого сыра. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.

Класс Аскомицеты. Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). Мицелий гаплоидный, сеп-

тированный, ветвящийся. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы , концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор - конидий . Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.

Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.

Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.

При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом - почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс в форме хологамии - копуляция (слияние) двух гаплоидных клеток. Образовавшаяся зигота превращается в сумку, в которой путем мейоза образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в новые дрожжевые клетки.

Шляпочные грибы

Класс Базидиомицеты. Высшие грибы, вегетативное тело которых представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Отличительная особенность базидиомицетов - наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной , а развивающийся из нее мицелий - дикарионическим .

Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они могут иметь вид пленки, копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу.

Функция плодовых тел - образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, образованный базидиями , которые чередуются с бесплодными грибными нитями. Спороносную поверхность шляпки называют гименофором . Он может быть:

© пластинчатым - имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон);

© трубчатым - имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).

За счет образования пластинок и трубочек значительно увеличивается поверхность спорообразования.

Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.

Половое размножение происходит по типу соматогамии. Гаплоидная базидиоспора прорастает, образуя первичный одноядерный мицелий. При встрече гиф, имеющих разный половой знак ("+" и "-"), содержимое клетки одной гифы ("-") переходит в клетку другой ("+"). Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары - дикарионы, которые начинают синхронно делить-

ся. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).

Питание грибов

Съедобные и ядовитые грибы

Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка, красный мухомор, мухомор вонючий.

Дрожжи - сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток.

Дрожжи - это грибы, которые существуют на протяжении всего жизненного цикла или его большей части в виде раздельных одиночных клеток. Благодаря своему одноклеточному строению дрожжи имеют более высокую скорость обмена веществ, чем мицелиальные грибы, благодаря относительно большей площади поверхности клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Исторически дрожжи всегда рассматривали отдельно от других грибов, поскольку методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем с микологическими.

Дрожжеподобные стадии есть в разных группах грибов, не только в семействе Saccharomycetaceae. На основании способа полового размножения дрожжи подразделяют на группы, размещающиеся в разных классах грибов - сумчатые и базидиальные, а дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, относят к несовершенным грибам (дейтеромицетам). Таким образом, дрожжи - это не таксономический, а скорее, биотехнологический термин. Фитопатогенных видов в семействе Saccharomycetaceae нет, все дрожжи-сахаромицеты являются сапротрофами.
Тело дрожжей сильно отличается от тела большинства грибов, поскольку оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия. Впервые их под микроскопом рассмотрел голландский учёный Левенгук. Однако его современники не поняли значения этого открытия и понадобилось около 150 лет, чтобы учёные разобрались в существе этих микроорганизмов и причисли их к грибам.

Между тем человечество с давних пор использовало дрожжи для приготовления алкогольных напитков и в хлебопечении. Археологические раскопки в Египте и в Древнем Вавилоне обнаружили остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены почти за 6 тысяч лет до новой эры. Согласно древнегреческим легендам, бог Дионис даровал людям искусство приготовления вина.
На многих языках название дрожжей связано с процессом брожения, которое они вызывают. Их русское название происходит от слова дрожь, дрожать, которые характеризуют состояние бродящего сусла или поднимающегося теста.
Впервые научно объяснил связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л.Пастер. Он установил, что брожение заменяет дрожжам дыхание. Известно его изречение: "Брожение есть жизнь без воздуха".
Размножение дрожжей очень оригинально: на клетке появляется маленькое выпячивание, оно разрастается (получается почка) и наконец превращается в самостоятельную клетку и может отделиться. Этот процесс и называется почкованием дрожжей.

В природе известны около 500 видов дрожжей. Со многими из них мы сталкиваемся в быту. Дрожжи делятся на пекарские, пивные и винные. В хлебопечении, например когда мы выпекаем пирожки. Применяем дрожжи для того, чтобы тесто поднялось. Используют дрожжи в виноделии, где необходим процесс брожения. Большое значение имеет применение дрожжей в пивоварении.

Дрожжи всегда были неизменными спутниками и друзьями человека.

Это интересно

Лет около ста назад у подножия Эльбруса в аулах горцев-карачаевцев существовал обычай. На улицу выбрасывали кожаный бурдюк с молоком и оставляли там лежать на некоторое время. Каждый, кто проходил мимо, должен был пинать бурдюк ногой. Особенно нравилась эта процедура мальчишкам. Они катали его по земле, пинали, садились верхом. Физические упражнения прописывались бурдюку не случайно. Кроме молока, в него помещали еще и закваску — кефирные «зерна». Когда бурдюк пинали, бродящая жидкость взбалтывалась. Простокваша становилась однородной.

В те годы мир еще не знал кефира. Знали только горцы. Секрет кефирных «зерен» они не разглашали. Так требовала религия. Однако никакой секрет не вечен. Мало-помалу сведения стали просачиваться, и постепенно с кефиром познакомились сначала в России, а потом и во всем мире. Началось повальное увлечение модным напитком, которое не кончилось и по сию пору.

Рассказывают несколько историй, связанных с разглашением секрета. Есть со скачками, погоней и похищением красавиц. Мне показалась более правдоподобной версия казачки Н. Сигаловой из станицы Крымской, которую она описала в маленькой книжечке в конце века.
По настоянию врачей Сигалова вынуждена была покинуть родные места и отправиться для лечения тяжелой легочной болезни на воды в Пятигорск. Перемена мест не принесла желаемого результата. Несчастная уже совсем потеряла надежду на исцеление, когда познакомилась в Пятигорске с приехавшими на рынок горцами. Узнала от них, что в аулах лечат болезни легких кефиром. Горцы рассказать-то рассказали, а привезти напиток отказались: запрещено кораном.
Вот если бы русская сама отправилась в аул...

Выбирать не приходилось, и Сигалова отправилась в Будукеевский аул, где жила старая черкешенка по имени Фатимат. Та взяла больную на пансион. Поила кефиром. Постепенно женщины сдружились, и Фатимат доверила гостье готовить кефир самой. Тем временем больная стала поправляться. Уменьшился кашель. Дыхание стало свободным. Мокрота отходила легче. Несколько месяцев пробыла Сигалова в ауле. На прощанье Фатимат подарила своей подопечной несколько сотен кефирных «зерен».

Уверовав в лечебную силу кефира, выздоровевшая стала рассылать закваску врачам в разные города. Медицина подтвердила благотворное действие кефира на организм человека. Напиток с Кавказа вскоре попал на выставки в Петербург, Варшаву. Его демонстрировали в Париже и Чикаго. Первое время цена кефирных «зерен» была высокой. За ложку платили десять рублей. Но уже спустя некоторое время стали продавать мешками, по рублю за фунт.

Как возникли кефирные «зерна», до сих пор остается невыясненным. Думают, что их обнаружили в недостаточно выскобленном бурдюке, куда наливали для сквашивания молоко. На вид они как комочки рисовой каши. Это симбиоз — мирное сожительство молочнокислого микроба и дрожжевого грибка. Микроб сквашивает молоко, превращая его в простоквашу. Дрожжи сбраживают молочный сахар. Выделяется углекислый газ. Он разрыхляет молочный сгусток простокваши. Она становится однородной.

Есть и другой вид симбиоза, где участвуют дрожжевые грибки — «чайный гриб». В союзе с дрожжевым грибком там не молочнокислый микроб, а уксуснокислая бактерия. Вместе они образуют медузоподобное существо, которое плавает в растворе сладкого чая. Сахар сбраживается до спирта. Спирт — до уксусной кислоты. Чай дает азотное питание грибу.
Приятный кисленький напиток распространялся все шире и шире, как вдруг посыпался град обвинений. Высказывались серьезные опасения в канцерогенности чайного «кваса». Говорили, что он вызывает рак желудка. Знаток чайного гриба профессор Б. Барабанчик провел специальное исследование. Выяснилось, что больные перепутали причину со следствием. Судили по фактам. Человек начинал пить чайный «квас», и впоследствии у него обнаруживали рак.
На самом же деле человек потому и начинает пить чайный «квас», что рак у него уже есть. И при этом кислотность желудочного сока понижена почти до нуля. И человеку все больше хочется кисленького. Вот "он и пьет кислый и приятный напиток, рожденный грибом и бактерией.

Но, конечно же, самые главные дрожжи не кефирные и не чайные, а пекарские. С точки зрения человека, конечно. Ежегодно их требуется 700 тысяч тонн. Их подъемную силу человечество использует так давно, что утеряли уже диких родичей. Остались только культурные дрожжи. Над этими теперь трясутся. Стараются создать идеальные условия. Мало того, что удобряют их всевозможными солями (растения все-таки!), но еще и соки добавляют. Огуречный, арбузный и даже тыквенный. Вдобавок еще морковный, картофельный и... гороховый! В особенности соки нужны, когда выращивают дрожжи из спор. В младенчестве всякий организм требует особой заботы и ухода. Дрожжи не исключение. Потом, когда разрастутся, нужно много воздуха. Его продувают снизу, и тогда в чанах дрожжевая масса волнуется, как кипящий борщ в походной солдатской кухне.

Пивные дрожжи — особая статья. Полезны не только тем, что дают пиво, а еще больше тем, что содержат витамины группы В. Ослабленным людям и тем, кто простудился, пивные дрожжи прописывают в первую очередь. Лекарство безвредное, безотказное, только требует умелого обращения. Тот, кто впервые идет на пивзавод, не ведает, какие испытания ждут его на обратном пути. Ему наливают на заводе банку дрожжей. Спрашивают: «Полную или половину?» — «Полную»,— кивает простуженный. Просьба выполнена. С драгоценной ношей бедняга спешит домой. Если дело происходит летом, то вскоре он обнаруживает, что дрожжи переливаются через край. Тепло, и они развили бурную деятельность. Углекислый газ вспенивает жидкую массу. И она упрямо лезет из банки.
Наконец обладатель лекарства ловит себя на мысли, что можно охладить сокровище, и сует банку под струю воды в уличной колонке. Это утихомиривает разошедшиеся грибные клетки. Пенистая масса съеживается, уменьшается в объеме. Теперь уже пострадавший с тревогой наблюдает, сколько же останется в банке лекарства. Неужели снова идти на завод?

За последние годы мнения о дрожжах разделились. Одни — «за», другие — «против». Те, что «за», испробовали силу дрожжей на мышах. Разделили мышей на две группы. Одна получала обычную пищу, другой добавляли дрожжи. Первые прошли свой жизненный путь, уложившись в обычные сроки. Вторые пережили их чуть ли не вдвое. Еще и приплод дали. Итак, вроде бы дрожжи — спутники долгожителей?
Прослушаем теперь противную сторону. Те выставляют не менее веские аргументы. Конечно, дрожжами лечат нервы и простуду. Но белки у дрожжей уж очень необычные. Не такие, как в молоке и мясе. В особенности аминокислоты. Кроме того, есть там и токсичные жирные кислоты. Много слабо изученных биологически активных веществ.

Источник статьи http://mohnat.ru/interesting-about-plants/mushroom/774-drozhzhi.html